return Scalar(icolor & 255, (icolor 》》 2) & 255, (icolor 》》 4) & 255);icolor 是一个十进制数,255也是,两个数值想与运算之后会得到一个比两个都小的数值,可以用来当做BGR 分量来用,你可以尝试将结果输出就懂啦,》》移位算符,用来保证数据的随机性。
pathogenesis-related pro-teins
张学君
植物在受病原物侵染过程中诱导产生的一类低分子蛋白质。也称PR蛋白或b蛋白。已知有些PR蛋白与植物的抗病性有关。1970年,法国吉安尼(S.Gianinazzi)等和荷兰范隆(L.C.van Loon)等用蛋白质聚丙烯酰胺凝胶电泳(PAGE)方法,分别从烟草花叶病毒(TMV)侵染的抗病烟草品种珊西nc烟和三生NN烟的叶片抽提液中分离到几种新的蛋白质,分别称之为b1、b2、b3和Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ。1980年,英国安东纽(J.F.Antoniw)将这类蛋白质定义为病程相关蛋白质,同时提出了命名规则,被广泛采用。
命名法
命名的一般模式是种名或品种名+PR+序号。序号按各PR蛋白在十二烷基磺酸钠—聚丙烯酰胺凝胶电泳(SDS-PAGE)时迁移率快慢排出。同种或同一品种植物产生几种分子量相同的PR蛋白,则根据它们在无SDS的PAGE中迁移率大小在其序号后分别加上字母a,b,c等。例如,珊西nc烟中产生的b1、b2和b3分别命名为Xanthi-nc PR-1a,Xanthi-nc PR-1b和Xanthi-nc PR-1c。
类型
现已发现烟草、番茄、马铃薯、黄瓜、大麦、玉米、蚕豆、豌豆、三七草等20多种植物中均存在PR蛋白,种类达数十种。有人根据烟草中PR蛋白的血清学关系和功能将其分成5组(表1),其它植物的PR蛋白与之比较后归入相应组内。第一组(PR-1)为功能未知的一组蛋白。其中酸性蛋白PR-1a,PR-1b和PR-1c诱导产生的时间动态与烟草对病毒的抗性一致。第二组(PR-2)是β-1,3-葡聚糖酶,分2个亚组,绝大多数属2a亚组,分酸性和碱性2类;2b亚组仅1个成员(PR-0′),与2a亚组无血清学关系,它是二聚体,受烟草花叶病毒侵染后诱导产生的量较小。第三组(PR-3)为几丁质酶。也有酸性酶和碱性酶2类。体外测定中,碱性酶(Ch.32和Ch.34)活性比酸性酶(PR-P和PR-Q)高6倍。但有人估计烟草花叶病毒诱导产生的几丁质酶活性中酸性酶占1/3。第四组(PR-4)功能未知,目前仅发现酸性蛋白。第五组(PR-5)分2个亚组。5a亚组是一类甜味素类似蛋白质,与甜味蛋白(thaumatin)及玉米中的双功能抑制剂(抑制α-淀粉酶和昆虫蛋白酶)有约65%的氨基酸序列同源性。烟草中的碱性蛋白与烟草在盐胁迫条件下产生的渗透素(osmotin)一致。56亚组只有1个功能未知的蛋白,与5a亚组有血清学关系。
性质
PR蛋白具下列性质:
低分子量
迄今发现的PR蛋白的分子量不超过45kd,如烟草(见表)。发现的22种PR蛋白的分子量范围在13000~45000,马铃薯中为10000~40000。
45.045kd5b24.0S蛋白)(似甜味素类(osmotin)未知24.0渗透素24.0R5a13.0T213.0s2未知14.5r114.5S1434.0Ch.3428.5Q几丁质酶32.0Ch.3227.5P325.0o’2b36.0Q’40.6O40.0Nβ-1,3-葡聚糖酶33.0Gluc.b39.722a15.6lc15.5lb未知16.016kd15.8la1(X1000)分子量名称(X1000)分子量名称*功能碱性PR蛋白酸性PR蛋白组
珊西NN烟中的PR蛋白种类(J.F.Bol等,1990)
*根据Fritig,B.等的命名。
酸碱性
以酸性蛋白居多。例如烟草酸性PR蛋白占73%。酸性蛋白在pH值2.8~3.5条件下很易抽提和分离,再如烟草受烟草花叶病毒侵染后用中性或偏碱性提取液可从过敏反应的叶片中获得4种PR蛋白,而用pH值为2.8的提取液可获得10种。
分布
酸性PR蛋白一般存在于细胞间隙中,碱性PR蛋白主要存在于液泡中。马铃薯和大麦的碱性几丁质酶和碱性β-1,3-葡聚糖酶例外分别存在于胞间流汁和糊粉层中。
稳定性
PR蛋白高抗植物内源蛋白酶和商品蛋白酶,如蛋白酶K、胰蛋白酶、胰凝乳酶等,但其本身不是蛋白酶抑制剂,这一性质使PR蛋白易于在胞间隙中和液泡中积累起来。
遗传保守性
表现在免疫交叉反应和氨基酸组成的一致性上。现已检查的大多数植物(包括双子叶和单子叶)中均具有种类和数量不等的PR蛋白基因。番茄受类病毒、病毒或弯枝孢侵染后产生的14000碱性PR蛋白P14与烟草中的酸性及碱性PR-1蛋白有60%的氨基酸顺序同源性,二者能发生免疫交叉反应。在豇豆、马铃薯、野生马铃薯(Solanum demissum),千日红(Gomphrna globosa),苋色藜(Chenopodium amaranticolor),玉米、大麦中也存在血清学相关的PR蛋白。在分子的相似性方面,如烟草中酸性PR-1与碱性PR-1,酸性β-1,3-葡聚糖酶与碱性β-1,3-葡聚糖酶,酸性几丁质酶与碱性几丁质酶之间的氨基酸序列一致性均高达65%以上。而3个酸性β-1,3-葡聚糖酶之间的氨基酸顺序有98%的一致性,PR-1a,PR-1b和PR-1c的氨基酸顺序一致性也高达90%以上。
产生机理
包括诱导因素、信号分子、合成调节和合成部位4个方面。
诱导因素
早期对PR蛋白的研究限于植物对病原物侵染的反应,后来发现许多因素都能诱导PR蛋白的产生。这些因素可分4类。
病原物因素
包括真菌、细菌、病毒、类病毒、类菌原体,真菌或细菌的培养滤液及某种成分(如真菌细胞壁、细胞脂多糖)。根癌土壤杆菌转化的烟草中也产生PR蛋白。
生理因素
烟草开花过程中在花柱、柱头、子房、萼片、叶片中均存在PR蛋白;千日红和番茄等植物叶片自然脱落、心叶烟缺乏营养、豇豆和黄瓜质壁分离、烟草愈伤组织及用木聚糖酶溶液注射的烟草组织中均产生PR蛋白质。
化学因素
乙烯等高浓度激素、聚丙烯酸、多聚腺苷酸、2-氯乙烯磷酸、芳香族化合物如苯甲酸、2,6-二羟苯甲酸、水杨酸、乙酰水杨酸、阿斯匹林、氨基酸衍生物、抗病毒剂2-硫脲嘧啶和二氧代六氢化三嗪、除草剂膦基麦黄酮,钡盐和锰盐等均可诱导PR蛋白产生。
物理因素
主要是机械损伤、紫外线、热处理等。
信号分子
上述诱导因素一般通过相同或相似的信号分子诱导PR蛋白的合成。确切的信号分子目前尚未肯定。
乙烯
有许多试验证据支持乙烯具有诱导PR蛋白合成的作用。例如植物对许多胁迫因素的反应都是产生乙烯和PR蛋白,从时间顺序上乙烯在先。用乙烯及前体分子氨基环丙烷羧酸(ACC),可以诱导烟草合成PR蛋白。ACC合成抑制剂氨基-乙氧基-乙烯甘氨酸处理受烟草花叶病毒侵染的烟草叶碟,可以显著抑制PR蛋白产生。但也有反对乙烯是信号分子的试验,例如在上述试验中,当ACC合成抑制剂抑制乙烯产生及PR蛋白合成受抑制时,若再加入激发子,则PR蛋白合成又增加。说明PR蛋白产生不受乙烯的诱导。有人认为在此情况下,乙烯产生只是一种逆境信号。
芳香族化合物
主要依据是大多数植物抗病反应中酚类物质代谢显著改变及乙烯能刺激烟草等合成芳香族化合物等,但尚无直接证据。
合成调节
不同PR蛋白合成的调节水平不同。
翻译水平调节
健康叶片中PR蛋白的特异性mRNA处于钝化状态,病原物侵染或受其它刺激(如机械损伤)后,植物发生一系列生理变化,激活PR蛋白的mRNA,翻译出PR蛋白。如从烟草花叶病毒侵染和未受侵染的烟草叶片中分离出的poly(A)+RNA,经体外翻译和电泳后,均有PR-1a,PR-1b,PR-1c和PR-2的存在。用依赖于DNA的RNA合成抑制剂放线菌素D或蛹虫草菌素处理后不能抑制PR蛋白产生,说明这些蛋白质的合成不需要转录过程。
转录水平调节
被阻碍的PR蛋白基因受诱导后激活,转录后再经翻译产生PR蛋白。如菜豆几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶基因的诱导表达发生在转录水平,当受到菜豆炭疽菌侵染或损伤后组织中相应的mRNA迅速合成,酶活性提高。
合成部位
位于细胞质核糖体上。细胞质核糖体的特异性蛋白质合成抑制剂环己酰亚胺或D-2-(4-甲基-2,6-二硝基苯)-N-丙酸甲酯能抑制PR蛋白产生,而叶绿体或线粒体的特异性蛋白质合成抑制剂氯霉素不能抑制PR蛋白合成。
生化特征及遗传基础
生化特征主要指PR蛋白的分子特征,遗传基础指有关PR蛋白的基因和调控特点。
分子特征
主要表现在具有信号肽序列、末端伸展序列和糖基化三方面。
N-末端信号肽
已知的PR蛋白前体分子中均具有长短不同的N-末端信号肽,其序列没有同源性,但都有亲水性,在适当位置具有带电氨基酸残基。如烟草中PR-1和碱性β-1,3-葡聚糖酶的N-末端信号肽分别为30和21个氨基酸,黄瓜中酸性几丁质酶和菜豆中几丁质酶的信号肽分别为25和27个氨基酸。有人认为信号肽在PR多肽链穿过内质网膜的转运中起作用。作为成熟PR蛋白的信号决定某种PR蛋白从高尔基复合体转运到液泡或通过质膜分泌出去。前体分子进一步加工成为成熟蛋白质分子。例如烟草中β-1,3-葡聚糖酶前酶分子有359个氨基酸,翻译后首先脱去21个氨基酸的N-末端信号肽,然后C-末端序列糖基化,再丢失22个残基的具寡糖侧链C-末端序列,成为316个氨基酸组成的β-1,3-葡聚糖酶成熟分子。
末端伸展序列
一些碱性PR蛋白中存在C-末端伸展序列。如烟草碱性PR-1具有氨基酸数目不等的C-末端伸展序列,碱性β-1,3-葡聚糖酶的C-末端伸展序列有22个氨基酸残基。碱性甜味素类似蛋白也具有C-末端伸展序列。在酸性PR-1和酸性β-1,3-葡聚糖酶中没有发现这种序列。在碱性几丁质酶中,除了有一个6氨基酸的C-末端伸展序列外,还有一个酸性几丁质酶中没有的46氨基酸的N-末端伸展序列。末端伸展序列的功能不详。
糖基化
有些PR蛋白在成熟过程中发生糖基化反应。例如烟草中的2个β-1,3-葡聚糖酶,糖基部分有的保留下来,有的则进一步丢失。一般认为糖基化与PR蛋白的稳定性有关。
基因克隆
已得到很多PR蛋白的cDNA克隆或染色体DNA克隆,包括所有5组PR蛋白中的一些成员。其中,普通烟中的PR-1a,PR-1b和PR-1c基因,受病毒和发育信号诱导表达的酸性β-1,3-葡聚糖酶(PR-2,PR-N和PR-O)基因,受激素调节的碱性β-1,3-葡聚糖酶基因,萌芽大麦中2个葡聚糖酶基因,大豆中受激发子诱导的β-1,3-葡聚糖酶基因等的cDNA顺序已经测出,并由此推断了它们的氨基酸序列。
表达调控
不同PR蛋白基因的表达分别受寄主植物的发育调控、病原物侵染的调控和化学物质的调控。
植物自身发育调控
包括发育阶段的调控和器官调控。发育阶段调控是指在植物不同发育时期PR蛋白基因表达的种类和数量不同,如在烟草花器形成中,各组织的β-1,3-葡聚糖酶基因激活,萼片中还有PR-2基因的激活。器官调控,指在同一植物的不同器官中PR蛋白基因表达的差异。如健康烟草的根、茎、花叶中PR-1,碱性β-1,3-葡聚糖酶,碱性几丁质酶基因的表达水平不等;在萼片中有PR-P和PR-Q,花梗中仅有PR-P,花药中有低水平的PR-P和PR-Q,子房中仅有低水平的PR-P。
病原物侵染调控
大量基因属此类型。如烟草受烟草花叶病毒侵染后,叶片中3个酸性PR-1蛋白,2个碱性PR-1蛋白基因被激活。
化学物质调控
如乙烯利喷洒烟草可有效地启动碱性PR蛋白基因和一些非PR蛋白基因。硫胺素处理烟草可诱导PR-2蛋白基因激活。
PR蛋白基因的协同表达
乙烯、真菌激发子、病原物侵染等可诱导烟草、马铃薯和番茄等植物中几种几丁质酶基因,β-1,3-葡聚糖酶基因的同时出现。
作用
一般认为PR蛋白与植物抗病性有关。主要表现在伴随关系,与诱导抗病性的关系以及PR蛋白中水解酶的作用等。
伴随关系
反映在抗病表型与PR蛋白的产生有伴随关系。接种病原物后PR蛋白首先出现在坏死组织周围的一圈组织中,并在过敏斑的前沿达到高峰;在接种叶内大量积累PR蛋白,使病毒扩展受到限制,非接种叶内产生PR蛋白后对病毒扩展能力也增强;双二倍体烟草(心叶烟×德氏烟草)中PR蛋白结构性表达,它对烟草花叶病毒表现高抗。与感病品种如三生nn烟杂交后代也有结构性PR蛋白,对烟草花叶病毒也表现高抗。以此双二倍体作砧木,感病品种作接穗,嫁接后在接穗中出现砧木特有的PR蛋白,且为结构性表达,接穗也变得对病毒有抗性。
与诱导抗病性的关系
PR蛋白的诱导特性与抗病性的诱导特性有相似性。能诱导PR蛋白合成的因素也能诱导植物获得性抗病性。如多聚腺苷酸能诱导烟草品种珊西NN和珊西nn烟合成PR蛋白并产生抗病性,不能诱导三生NN烟和三生nn烟合成PR蛋白,也不能诱导这二个品种的抗病性。不能在植物内运转的化学物质只能局部诱导PR产生,它们诱导的抗病性也是局部的。
PR蛋白中水解酶的作用
几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶能降解病菌细胞壁,阻止其生长。在真菌引起的许多病害中,这类酶的活性都与抗病性有关。如提纯的豌豆几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶共同作用可抑制18种真菌中的15种;大麦受白粉病菌侵染后抗病品种中积累高浓度的2种β-1,3-葡聚糖酶(G1和G2),而感病品种中没有。这些酶还可从真菌细胞壁与糖中释放出葡聚糖类激发子,激发植物的防卫反应。病毒侵染诱导的水解酶对二次侵染的病菌也有抑制作用。
但有些情况下,PR蛋白被诱导的特性及其积累的时空动态与寄主抗病性并无相关性;用基因工程方法得到的转PR-1a蛋白基因烟草并不抗病毒侵染。其原因可能是PR蛋白在基因、mRNA和蛋白质水平上均具多型性,它们在不同的协迫条件下和植物发育的不同阶段上具有不同的表达活性。如豌豆中有2个碱性几丁质酶和2个碱性β-1,3-葡聚糖酶,其中1个几丁质酶(Ch3,36.2kd)和1个β-1,3-葡聚糖酶(G1,33.5kd)在成熟豆荚中表达,另1个几丁质酶(Ch1,33.1kd)和β-1,3-葡聚糖酶在不成熟豆荚中受各种协迫因素如腐皮镰孢接种或乙烯处理而强烈诱导表达。这两类酶有许多不同的性质,它们完成不同的功能。
参考书目
Carr,J.P.and D.F.Klessig,The pathogenesis related proteins of plants.Plenum Publishing Co.,New York,1989.
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你知道世界最大的豹子在哪里吗?下面就让我来为你介绍一下吧。
世界最大的豹子:波斯豹
豹可以说是敏捷的猎手,身材矫健,动作灵活,奔跑速度快。既会 游泳 ,又会爬树。性情机敏,嗅觉听觉视觉都很好,智力超常,隐蔽性强,长长的尾巴在奔跑时可以帮助豹保持平衡。像这样的动物中的佼佼者是什么样呢?下面就让我带领大家领略一下吧。
波斯豹(学名:Panthera pardus saxicolor)是众多豹亚种中体形最大的一个亚种。头小尾长,四肢短健;毛被黄色,满布黑色环斑;头部的斑点小而密,背部的斑点密而较大,斑点呈圆形或椭圆形的梅花状图案。前足5趾,后足4趾,爪灰白色,能伸缩。 生活于森林、灌丛、湿地、荒漠等环境,其巢穴多筑于浓密树丛、灌丛或岩洞中。营独居生活,常夜间活动,白天在树上或岩洞休息。在食物丰富的地方,活动范围较固定;食物缺乏时,则游荡数十公里觅食。守卫自己较固定的领域,雄性的领域比雌性者大。捕食各种有蹄类动物,也捕食猴、兔、鼠类、鸟类和鱼类,秋季也采食甜味的浆果。食物缺乏时,也于夜晚潜入村屯盗食家禽家畜。分布于伊朗东北部、土库曼斯坦的科佩特山脉地区和阿富汗东北部山区。
外形特征
波斯豹体长91~191厘米,尾长58~110厘米,雄性体重37 ~90千克,雌性体重28~60千克,是众多豹亚种中体型较大的一种。躯体均匀,四肢中长,趾行性。视、听、嗅觉均很发达。犬齿及裂齿极发达;上裂齿具三齿尖,下裂齿具2齿尖;臼齿较退化,齿冠直径小于外侧门齿高度。皮毛柔软,常具显著花纹。前足5趾,后足4趾;爪锋利,可伸缩。尾发达。 头小而圆,耳短,耳背黑色,耳尖黄色,基部也是黄色,并具有稀疏的小黑点。虹膜为黄色,在强光照射下瞳孔收缩为圆形,在黑夜则发出闪耀的磷光。犬齿发达,舌头的表面长着许多角质化的倒生小刺。嘴的侧上方各有5排斜形的胡须。额部、眼睛之间和下方以及颊部都布满了黑色的小斑点。皮毛较长,身体的毛色鲜艳,体背为杏黄色,颈下、胸、腹和四肢内侧为白色,耳背黑色,有一块显著的白斑,尾尖黑色,全身都布满了黑色的斑点,头部的斑点小而密,背部的斑点密而较大。
栖息环境
它生活于山地森林、丘陵灌丛、荒漠草原等多种环境,主要栖息在边远地区和山区。它的巢穴比较固定,多筑于浓密树丛、灌丛或岩洞中。
生活习性
营独居生活,常夜间活动,在食物丰富的地方,活动范围较固定;食物缺乏时,则游荡数十公里觅食。雄性的领域比雌性者大。白天潜伏在巢穴或树丛中睡觉。阳光透过森林,洒在它布满花斑的皮毛上,即使在几米之外,也难以发现它的存在。傍晚出来游窜觅食,直到天明才休息。 豹的感官发达,动作敏捷,善于爬树,可以捕捉树上的猴类和鸟类;也善于跳跃,一跃可达6米高,12米远;但不喜欢游泳。豹的性情异常凶猛,犬齿大而锋利,裂齿也特别发达,有利于擒获和撕扯猎物。主要猎物是黄山羊,獐鹿,羚羊,欧洲盘羊,也捕食小型野生动物,偶尔会攻击牲畜和牧羊犬,有过攻击人的记录。捕猎时有两种主要的进攻方式,一种是隐蔽在树上,这样可以居高临下发现猎物,同时气味也会随风飘散,不易被猎物发现,但需要等待猎物从树下经过;另一种是偷袭,先潜行接近猎物,然后突然跃出,将其捕获。当时吃不完的猎物则悬挂在高高的树枝上,这样既不易腐烂,又不易被别的动物吃掉,等食物馈乏时,再回来慢慢吃掉。它的力量大得惊人,可以将一只比其自身重一半的猎物抓到树上去。找不到食物时,也可以忍受数天的饥饿。
种群现状
由于栖息环境的改变, 人为的过量捕杀,种群整体数量呈下降趋势。约200~300只生存在阿富汗;少于10~13只生存在亚美尼亚;少于10~13只生存在阿塞拜疆;少于5只生存在格鲁吉亚;约550~850只生活在伊朗;约3~4办生存在纳戈尔诺-卡拉巴赫;少于10只生存在俄罗斯北高加索地区;少于15只在土耳其生存;78~90生活在土库曼斯坦。1999年有155头豹子 饲养 在72个动物园,几乎全在欧洲。在北美动物园至少有10头豹子饲养在8个动物园;在野外,波斯豹已经难得一见了。动物园里的波斯豹都是10只野生波斯豹的后代,这些野生波斯豹分别来自伊朗和阿富汗的野外 。
列入《世界自然保护联盟》(IUCN) 2008年濒危物种红色名录ver 3.1——濒危(EN)。
1、森林里的动物有:森林:避役,树蛙,松鼠,貂,蜂猴,眼镜猴和长臂猿等.鸟类(百灵鸟,黄鹂,孔雀,黄雀,犀鸟,白头翁等),鼠类(松鼠,山老鼠等),貂,猴类(蜂猴,眼镜猴和长臂猿等),虎,狼,狐狸,熊,兔,节肢类(蛇,螳螂,蜈蚣,蝎子等),野牛,马,野猪等。 2、森林动物:分布。亚寒带森林动物群(泰加林动物群)包括大兴安岭(北纬45°以北的地区)和伊勒呼里山以北的林区,以及新疆维吾尔自治区阿尔泰山的北端。是中国最北部的林区,西伯利亚泰加林的南延部分;气候寒冷,土壤有永久冻层。西伯利亚寒带的森林动物,如貂熊(狼獾,Gulogulo)、驼鹿(堪达罕,Alcesalces,)、雪兔(Lepustimidus)和林旅鼠(Myopusschisticolor)等在此均有分布。 3、其中冬季毛类变白的种类不少,除雪兔外,还有伶鼬(银鼠,Mustelanivalis)、白鼬(扫雪M.erminea)和柳雷鸟(Lagopuslagopus)等,均具雪地的保护色。当地面积雪融化时,这些动物换成非白色的夏毛或羽,同样具有保护作用。在阿尔泰山地有欧洲的林睡鼠(Dryomysnitedula)分布,而大兴安岭则无。此外,广布于中国东北的麅(狍,Capreoluscapreolus)、麝、马鹿、野猪、狐、狼、猞猁(Lynxlynx)、黄鼬(黄鼠狼)、香鼬(香鼠,Mustelaaltaica)和棕熊(Ursusarctos)等也见于该地区,这些动物冬毛不变白,但毛长绒厚,可御寒冷。上述动物中可以适量猎取的种类有黄鼬、香鼬、伶鼬、狐、狼、花鼠(五道眉,Eutamiassibirica)、麅(狍)及野猪等。 4、由于森林大面积被采伐,貂熊、驼鹿、马鹿、棕熊、雪兔、白鼬、黑琴鸡(Lyrurustetrix、柳雷鸟、岩雷鸟(Lagopusmutus,分布在阿尔泰林区)、花尾榛鸡(飞龙,Tetrastesbonasia)、细嘴松鸡(Tetreparvirostris)等的数量锐减,已列为国家保护对象。 5、本区昆虫多为耐高寒的森林害虫,如西伯利亚松毛虫、落叶松鞘蛾、落叶松八齿小蠹、落叶松边材小蠹、树蚡蝶及舞毒蛾等。蚊类以五斑按蚊占优势。